Уровни формирования пола в онтогенезе

Обновлено: 31.05.2024

Развитие пола в онтогенезе. Роль половых хромосом. Нарушение развития пола в онтогенезе человека.

Формирование половых признаков осуществляется под генетическим контролем. Генетический пол зародыша человека определяется набором половых хромосом при слиянии гамет: ХХ и ХY.

Существует теория действия гормонов в качестве регуляторных факторов на гены. Они действуют только на специфические клетки-мишени. В клетке вырабатывается особый белок - рецептор, связывающийся с гормоном по заданному типу развития. После чего гормон приобретает свойства индуцировать работу одного или нескольких генов в хромосомах. Клетки-мишени женского организма воспринимают гормоны по женскому типу в большей степени, а клетки-мишени мужского организма – мужской гормон. Соответственно в норме формируется женский или мужской фенотип. Таким образом существует следующая схема:

1. В клетках мишенях вырабатывается белок-рецептор.

2. Белок-рецептор связывается с гормоном.

3. Инициируется работа нескольких генов в хромосомах.

Образование белков-рецепторов и гормонов контролируется в свою очередь генами. В случае мутаций возникает нарушение контроля, вызывающие аномалии. Примером служит синдром Мориса - тестикулярной феминизации. У лиц с этим заболеванием отсутствуют белки-рецепторы к тестостерону, и гормон не воспринимается

Мутации таких генов вызывают:

1. Нарушения синтеза белков-рецепторов.

2. Отсутствие восприятия гормонов.

3. Нарушение формирования пола.

Проблемы старения организма. Факторы старения. Долгожители. Преждевременное старение.

Старение — процесс постепенного нарушения и потери важных функций организма или его частей, в частности способности к размножению и регенерации.

Максимальную продолжительность жизни нельзя увеличить, т.к. это признак вида (90-100 лет)

Существ генетич предрасположенность кол-ва митозов, следовательно, и продолжительности жизни. Старение в значительной степени связано с неспособностью кл-к отвечать на факторы, необходимые для роста и развития орг-ма.

1) постепенное накопление в орг-ме токсических веществ

2) изменение иммунного клеточного ответа: ммунный ответ недостаточен для разрушения чужеродных агентов; аутоиммунные заболевания

Долгожители: образ жизни по опросам

- низкокаллорильная диета (овощи, кефир, редко мясо)

- небольшой нед-к кислорода в условиях среднегорья – состояние эйфории, прилив сил, увеличивается выработка эндорфина – гормона счастья и удовольствия.

Преждевременное старение – прогерия – быстрое старение, начиная с раннего детства, сопровождающееся изменением кожи и внутренних органов.Детская прогерия – синдром Гетчинсона (Хатчинсона)-Гилфорда, взрослая – синдром Вернера.

Современные представления о механизмах старения.

С возрастом увеличивается кол-во свободных радикалов (атеросклероз, б-нь Альцгеймера), снижается антирадикальная защита. Молодой орг-м защищён от токсического воздействия свободных радикалов многоуровневой системой антиоксидантов.

Т.о. своб радикалы вызывают окислит-е поврежд-е макромолекул, в том числе ДНК. Поврежд-я ДНК могут играть роль в мутагенезе в старости.

В среднем кл-ки человека могут делиться 50-59 раз «лимит Хейфлика». Затем резко нарушаются процессы воспроизводства ДНК, кл-ки «дряхлеют» и погибают.

Теломеразные уч-ки хр-м представлены высококонсервативными множественными повторами. У человека кол-во этих блоков нуклеотидов до 20000, при каждом делении кол-во этих блоков сокращается. Есть предел, за границей которого дальнейшее укорочение теломерных участков нарушает их функцию. Это приводит к резкому старению и гибели клетки.

Накопление холестерина в плазмолемме – ее микровязкость. Воздействие на «состарившиеся клетки» липосомными препаратами, извлекающими холестерин из клеточной мембраны, приводило к омоложению этих клеток.

4.Теория постепенного накопления мутаций на протяжении жизни

Митохондрии в огромном количестве во всех клетках организма.В митохондрии отсутствуют ферменты репарации ДНК, поэтому в ней очень часто возникают самопроизвольные мутации.

5.Теория Гормезиса (антистарения)

Маленькие дозы физического стресса могут оказать на организм защитное воздействие – БТШ (белки теплового шока), шапероны (восстановление правильной нативной третичной или четвертичной структуры белка). Виды стресса: голодание, темпер-ра, яды.

Формирование пола в онтогенезе

Процесс формирования пола в онтогенезе длителен и проходит несколько этапов или уровней. У человека можно выделить четыре уровня:

1. Хромосомный – сочетание половых хромосом: ХХ – женский пол, XY – мужской пол.

2. Гонадный – формирование гонад: яичники или семенники.

3. Фенотипический – формирование определенного фенотипа.

4. Психологический – психологическая самооценка принадлежности к тому или иному полу.

Рассмотрим эти уровни более детально.

У человека и других млекопитающих зигота потенциально бисексуальна, т.е. нейтральна в половом отношении, несмотря на имеющийся в ней набор половых хромосом: XX или XY. Зачаточные гонады (половые железы) у эмбриона имеют два слоя – корковый (cortex) и мозговой (medulla), из которых развиваются в дальнейшем соответственно яичник и семенник.

Выбор направления развития коркового или мозгового вещества определяется белком – H-Y–антигеном. Он кодируется аутосомным геном, который, в свою очередь, находится под контролем гена, расположенного в Y-хромосоме. Этот белок должен подействовать не позднее 6-й – 10-й недели эмбриогенеза, тогда из medulla будет развиваться семенник. Если данного белка нет или он подействует позднее - из коркового слоя будет формироваться яичник. Таким образом, генеральное направление в природе – формирование женского пола (он определяющий, так как дает потомство); для формирования мужского пола нужен дополнительный фактор.

Сформированные половые железы вырабатывают соответствующие гормоны – эстрогены или андрогены, под влиянием которых формируется тот или иной фенотип (развиваются вторичные половые признаки: характер оволосения и отложения жира на теле, особенности строения скелета, тембр голоса и т.п.).

Доказательством бисексуальности зиготы могут служить примеры переопределения пола у потомства:

· У червя B. viridis личинка может дать особь любого пола (см. выше).

· У крупного рогатого скота возможно рождение в случае разнополой двойни фри-мартин (интерсексуальной телочки), т.к. андрогены одного из близнецов выделяются раньше и будут оказывать влияние на оба эмбриона, направляя их развитие в сторону фенотипа самца, а потом начинают действовать женские гормоны.

· У аквариумных рыбок медаки под влиянием женского гормона происходит полное переопределение пола у мужской особи, и она начинает давать потомство.

· Примером неполного переопределения пола у человека может служить синдром Морриса: при наборе половых хромосом XY фенотип женский. В основе этого синдрома лежит рецессивная мутация, ведущая к отсутствию в клетке белка-рецептора, который воспринимает мужские половые гормоны (андрогены).

Формирование пола в онтогенезе

1. Хромосомный – сочетание половых хромосом: ХХ – женский пол, XY – мужской пол.

2. Гонадный – формирование гонад: яичники или семенники.

3. Фенотипический – формирование определенного фенотипа.

4. Психологический – психологическая самооценка принадлежности к тому или иному полу.

Рассмотрим эти уровни более детально.

Доказательством бисексуальности зиготы могут служить примеры переопределения пола у потомства:

· У червя B. viridis личинка может дать особь любого пола (см. выше).

X Международная студенческая научная конференция Студенческий научный форум - 2018

В ходе развития организма (онтогенез) определение пола может происходить в момент оплодотворения (генный уровень), а также контролироваться внутренними (гормоны) и/или внешними факторами. У человека и высших животных большую роль играет также воспитание и обучение.

Цель работы

Определить уровни дифференцировки пола, развитие пола в онтогенезе человека и выявить нарушения данного развития.

Филогенез

Биологический пол — совокупность генетически и гормонально детерминированных гонадно-гистологической, анатомической и морфофункциональной характеристик организма, обобщающая все его разнообразные специфически репродуктивные (половые) особенности, отличающие его от представителей другого биологического пола данного вида организмов и определяющие его роль в процессе оплодотворения при половом размножении.

Пол возникает сначала как чисто репродуктивное (рекомбинационное) явление. В процессе эволюции он постепенно приобретает также и эволюционные функции. Одновременно и определение пола закономерно переходит от генного (у гермафродитов) к хромосомному (у раздельнополых форм начиная, видимо, с рыб) и геномному (у пчел). Параллельно повышается уровень дифференциации и происходит увеличение проявления полового диморфизма: у бесполых форм он отсутствует, у гермафродитов существует половой диморфизм только на уровне первичных половых признаков (гамет, гонад), у раздельнополых моногамов появляется организменный половой диморфизм (вторичных половых признаков), у раздельнополых полигамов—популяционный, включающий половой диморфизм по численности и дисперсии полов, а у пчел (возможно и других общественных насекомых)—появляется половой диморфизм генома (гапло-диплоидия).

Уровни дифференцировки пола

Пол человека относится к комплексным понятиям, имеющим разные уровни дифференцировки.

Выделяют 8 уровней (типов) дифференцировки пола:

генетический (генный и хромосомный);

гаметный пол (морфогенетическая структура мужских и женских гамет);

гонадный (морфогенетическая структура семенников и яичников);

гормональный (баланс мужских и женских половых гормонов);

соматический, или морфологический (антропометрические и морфологические данные о половых органах и вторичных половых признаках);

психический (психическое и сексуальное самоопределение индивида);

социальный (определение роли индивида в семье и обществе);

гражданский, или пол воспитания (регистрируется при выдаче паспорта).

При нормализации всех уровней дифференцировки пола и всех звеньев репродуктивного процесса развивается человек с нормальным мужским или женским полом, половыми и генеративными потенциями, половым самосознанием психосексуальной ориентацией и поведением.

Началом дифференцировки пола считается 5-я неделя внутриутробного развития, когда формируется половой бугорок, потенциально представляющий либо зачаток головки полового члена, либо зачаток клитора.

С этого времени половые складки начинают преобразовываться либо в мошонку, либо в половые губы.

Формирование мужского пола

Формирование мужского пола начинается с преобразований вольфовых протоков и заканчивается к 5-му месяцу внутриутробного развития. На 6-8й неделях из задних частей вольфовых каналов по верхнему краю первичной почки прорастает мезенхима, формирующая половой тяж (шнур), который разделяется и даёт начало семенным трубочкам семенников. Из вольфовых протоков формируются семявыносящие пути, которые удлиняются и преобразуются в выносящие протоки, а из их нижних частей образуются семенные пузырьки. Верхняя часть протока первичной почки становится придатком семенника, а нижняя часть протока превращается в выносящий канал. После этого атрофируются мюллеровы протоки, и от них остаются только верхние концы (морганья гидатида) и нижние концы (мужская маточка), которая находится в толще предстательные железы.

Простата, семенники и куперовы железы развиваются из эпителия стенки мочеполового синуса (мочеиспускательного канала) под влиянием тестостерона, что обеспечивает маскулинизацию половых органов. Под контролем тестостерона развиваются структуры внутренних мужских половых органов, а при воздействии дегидротестостерона формируются наружные мужские половые органы.

Формирование женского пола

Происходит при участии мюллеровых протоков, из которых образуются зачатки внутренних женских половых органов: матка, фаллопиевы трубы, верхние влагалища. Канализация влагалища, образование полости, тела и шейки матки происходят у плода 4-5 месяцев путём развития мезенхимы из основания тела первичной почки.

Нарушения дифференцировки уровней пола

Связаны с нерасхождением хромосом, в результате чего вместо двух одинаковых или двух разных гоносом и аутосом могут быть:

числовые аномалии хромосом, включая дополнительные гоносомы и аутосомы;

структурные аномалии хромосом, при которых выявляется часть одной гоносомы или аутосомы;

Связаны с образованием гамет. Это либо результат потери генетического контроля за миграцией первичных половых клеток в закладки гонад, что приводит к уменьшению количества или даже полному отсутствию клеток Сертоли, либо это результат возникновения мейотических мутаций, обуславливающих нарушение конъюгации гомологичных хромосом на стадии зиготены.

Аномалии хромосом в гаметах ведут к последующей гибели зиготы, эмбриона, плода или новорожденного.

Происходят вследствие дефектов биосинтеза и метаболизма андрогенов и эстрогенов, участвующих в регуляции строения и функционирования органов репродуктивной системы.

Нарушения связаны с дефектами образования рецепторов половых гормонов в тканях-мишенях, что ведёт к развитию женского фенотипа при мужском кариотипа.

Психический, социальный и гражданский уровни.

Нарушения касаются отклонений в половом самосознании и самовоспитании, половой ориентации и тому подобных психических, психологических и других социально значимых факторов полового развития и воспитания.

Аутоиндетификация и половое поведение индивида закладывается ещё во внутриутробном развитии через созревание структуры гипоталамуса.

Заключение

Несмотря на то, что мужской и женский организмы развиваются по-разному, могут происходить нарушения на разных стадиях онтогенеза, что приводит к различным нарушениям строения и аутоиндетификации человеком.

Список литературы:

Мкртичевич М.А. Генетические основы детерминации и дифференцировки пола // Новые информационные технологии в медицине, биологии, фармакологии и экологии// Издательтво ООО «Институт новых информационных технологий» (Москва) - 2017 – С.5-9.

Мутовин Г.Р., Иванова О.Г., Жилина С.С. Гены и онтогенез репродуктивной системы; основные нарушения дифференцировки пола // Педиатрия // Издательство ООО «Педиатрия» (Москва) - 2009 – С.40-47.

Черных В.Б. Аномалии половых хромосом при нарушениях формирования пола и репродукции человека - 2015.

Генетика пола

Прогамный – пол можно определить еще до оплодотворения по размерам яйцеклетки: если она крупная, содержит много питательных веществ – из нее разовьется особь женского пола; если мелкая – особь мужского пола.

Такой тип определения пола имеет место у коловраток (круглые черви), примитивных кольчатых червей, тлей.

Эпигамный – определение пола происходит после оплодотворения под влиянием условий среды.

Этот тип исключительно редок. Примером является морской червь Bonellia viridis. Самки этого вида имеют длинный хоботок. Если личинка развивается на хоботке, то она даст особь мужского пола; если самостоятельно, вне материнского организма – будет особь женского пола. Определяющим фактором в данном случае является влияние гормонов материнского организма.

Сингамный – пол определяется в момент оплодотворения и зависит от набора хромосом. Это самый распространенный в природе тип.

Кариотип любого организма содержит две группы хромосом: аутосомы (определяют строение тела) и гетерохромосомы (определяют пол). Гетерохромосомы принято обозначать двумя буквами латинского алфавита: X и Y. У большинства видов животных имеется одна пара гетерохромосом, которая определяет половую принадлежность организма.

Наборы половых хромосом у некоторых животных и человека

Формирование пола в онтогенезе

Хромосомный – сочетание половых хромосом: ХХ – женский пол, XY – мужской пол.

Гонадный – формирование гонад: яичники или семенники.

Фенотипический – формирование определенного фенотипа.

Психологический – психологическая самооценка принадлежности к тому или иному полу.

Рассмотрим эти уровни более детально.

У человека и других млекопитающих зигота потенциально бисексуальна, т.е. нейтральна в половом отношении, несмотря на имеющийся в ней набор половых хромосом: XX или XY. Зачаточные гонады (половые железы) у эмбриона имеют два слоя – корковый (cortex) и мозговой (medulla), из которых развиваются в дальнейшем соответственно яичник и семенник.

Доказательством бисексуальности зиготы могут служить примеры переопределения пола у потомства:

У червя B. viridis личинка может дать особь любого пола (см. выше).

У крупного рогатого скота возможно рождение в случае разнополой двойни фри-мартин (интерсексуальной телочки), т.к. андрогены одного из близнецов выделяются раньше и будут оказывать влияние на оба эмбриона, направляя их развитие в сторону фенотипа самца, а потом начинают действовать женские гормоны.

У аквариумных рыбок медаки под влиянием женского гормона происходит полное переопределение пола у мужской особи, и она начинает давать потомство.

Примером неполного переопределения пола у человека может служить синдром Морриса: при наборе половых хромосом XY фенотип женский. В основе этого синдрома лежит рецессивная мутация, ведущая к отсутствию в клетке белка-рецептора, который воспринимает мужские половые гормоны (андрогены).

Генетика пола

Такой тип определения пола имеет место у коловраток (круглые черви), примитивных кольчатых червей, тлей.

Эпигамный – определение пола происходит после оплодотворения под влиянием условий среды.

Наборы половых хромосом у некоторых животных и человека

Формирование пола в онтогенезе

Хромосомный – сочетание половых хромосом: ХХ – женский пол, XY – мужской пол.

Гонадный – формирование гонад: яичники или семенники.

Фенотипический – формирование определенного фенотипа.

Психологический – психологическая самооценка принадлежности к тому или иному полу.

Рассмотрим эти уровни более детально.

У человека и других млекопитающих зигота потенциально бисексуальна, т.е. нейтральна в половом отношении, несмотря на имеющийся в ней набор половых хромосом: XX или XY. Зачаточные гонады (половые железы) у эмбриона имеют два слоя – корковый (cortex) и мозговой (medulla), из которых развиваются в дальнейшем соответственно яичник и семенник.

Доказательством бисексуальности зиготы могут служить примеры переопределения пола у потомства:

У червя B. viridis личинка может дать особь любого пола (см. выше).

Генетика пола

Такой тип определения пола имеет место у коловраток (круглые черви), примитивных кольчатых червей, тлей.

Эпигамный – определение пола происходит после оплодотворения под влиянием условий среды.

Наборы половых хромосом у некоторых животных и человека

Формирование пола в онтогенезе

Хромосомный – сочетание половых хромосом: ХХ – женский пол, XY – мужской пол.

Гонадный – формирование гонад: яичники или семенники.

Фенотипический – формирование определенного фенотипа.

Психологический – психологическая самооценка принадлежности к тому или иному полу.

Рассмотрим эти уровни более детально.

У человека и других млекопитающих зигота потенциально бисексуальна, т.е. нейтральна в половом отношении, несмотря на имеющийся в ней набор половых хромосом: XX или XY. Зачаточные гонады (половые железы) у эмбриона имеют два слоя – корковый (cortex) и мозговой (medulla), из которых развиваются в дальнейшем соответственно яичник и семенник.

Доказательством бисексуальности зиготы могут служить примеры переопределения пола у потомства:

У червя B. viridis личинка может дать особь любого пола (см. выше).

14.3. Формирование пола у человека

В настоящее время начинает складываться целостная картина формирования пола в онтогенезе человека. Однако для полного понимания предстоит выяснить еще многое в механизмах реализации его генетической программы.

У человека в зависимости от кариотипа ХY или XX происходит формирование зародыша мужского или женского пола. Как и у других млекопитающих, решающее значение в детерминации пола у человека имеют гены, локализованные на Y-хромосоме.

Анеуплоидные кариотипы XXY, XXXY (синдром Клайнфельтера), развиваются по мужскому типу с образованием семенников (без сперматогенеза). У человека даже описан кариотип XXXXY – и в этом случае развитие идет по мужскому типу (непонятно происхождение подобного кариотипа). Наоборот, кариотип Х0 (синдром Тернера) формирует женский фенотип. Данные кариотипы, хотя и жизнеспособны, но имеют многочисленные нарушения, в том числе и половых признаков.

Транслокации гена SRY с Y-хромосомы на Х-хромосому наблюдались и у человека при изучении генетических патологий – мужчин XX и женщин ХY. Ген SRY человека был идентифицирован в 1990 г. как небольшой ген короткого плеча Y-хромосомы. Он не имеет интронов и кодирует белок размером в 204 аминокислоты. Белок, специфически связываясь с ДНК, выполняет регуляторную функцию.

Половая дифференцировка гонад у человека происходит на 6–7-й неделе развития плода, точные механизмы этого критического момента до конца не выяснены.

У человека известна мутация гена Tfm – синдром тестикулярной феминизации. Несмотря на мужской кариотип ХY и достаточный уровень тестостерона, «переключения» на маскулинизацию не происходит, так как клетки оказываются нечувствительны к действию тестостерона и развитие идет по женскому типу. Такие особи имеют типичный женский фенотип, однако вместо яичников у них развиваются семенники. Секреция семенниками гормона АМН приводит к дегенерации мюллеровых каналов, поэтому не формируется женская половая система, отсутствуют матка и яйцеводы, влагалище заканчивается слепо.

Можно предположить, что формирование половых признаков у человека, вида с выраженным половым диморфизмом, контролируется множеством генов. В своем большинстве это гены аутосом, общие для обоих полов. Различная экспрессия этих генов у разных полов получила в генетике название наследственности, ограниченной полом.

Половая дифференцировка мозга у человека приходится на 5–6-й месяц внутриутробного развития. Хотя неоднократно публиковались данные о морфологических различиях мозговых структур женщин и мужчин (а также гомосексуалистов), до сих пор неизвестно, как соотносятся эти различия с половыми различиями психики. Эти различия у человека выражаются различием моделей поведения, психических особенностей, когнитивных процессов (в психологии нашел применение термин «половой дипсихизм»).

Важным мозговым центром регуляции поведения у человека является гипоталамус. Именно на него в первую очередь действует тестостерон. К половому поведению у человека имеет отношение также височная и лобные доли большого мозга, причем обращает на себя внимание тесная связь нервных центров, регулирующих оральные и генитальные реакции. Возможно, эта связь опосредована обонянием и является нашим филогенетическим наследием.

Интенсивное гормональное воздействие в пубертатный период является заключительным этапом дифференциации пола у человека как для фенотипической дифференциации, так и для полового поведения.

Гермафродитизм у человека выражается в проявлении у особи признаков обоих полов. В медицине принято разделять понятия истинного гермафродитизма (особь имеет гонады обоих полов) и ложного гермафродитизма (особь имеет гонадыодного пола).

Причиной гермафродитизма могут быть различные генетические аномалии, сбои тонкой системы дифференциации гонад и гормональной регуляции, тератогенные факторы. В случае анеуплоидии или мозаицизма по половым хромосомам (XXY, XX/ХY, XX/XXY и т. д.) они четко выявляются при цитогенетическом анализе. Хотя многие гермафродиты имеют женский кариотип XX, генетический фактор может быть представлен различными мутациями, не всегда легко идентифицируемыми.

В прошлом во многих культурах интригующий феномен гермафродитизма (в связи с незнанием его биологической природы) пытались объяснить с сакральной или философской точки зрения. Сейчас в большинстве случаев причины гермафродитизма понятны. Отмечается тенденция (как и в отношении других половых патологий) к неуклонному увеличению частоты этой аномалии – в той или иной степени она встречается у 2 % новорожденных.

Половое поведение человека, имея биологическую основу, претерпело особенно значительное влияние культурных факторов в ходе антропогенеза. Хотя половое поведение животных характеризуется сложным репертуаром, весьма разнообразно, часто избирательно, все же некоторые понятия в строгом смысле мы можем применить только к человеку.

Сексуальная ориентация – половое влечение к представителям того или иного пола. У человека это понятие приобретает не только физиологическую, но и психологическую окраску.

Половая идентификация – ощущение принадлежности к определенному полу. Это явление исключительно «человеческое», невозможное вне рамок культурных традиций.

Издавна особое внимание привлекали отклонения этих составляющих полового поведения – гомосексуализм как отклонение сексуальной ориентации и транссексуализм как отклонение половой идентификации. Изучение данных явлений – прерогатива сексологии, где накоплен гигантский массив наблюдений. Однако, несмотря на это, мы не можем констатировать заметный прогресс в понимании таких явлений. Неясна и роль биологических факторов в этиологии гомосексуализма и транссексуализма. Весьма далекое отношение к науке имеют психоаналитические спекуляции по данной проблеме. Интересные интерпретации дает новое направление – эволюционная психология, где показана роль фактора стресса.

Безусловно, биологический фактор играет решающую роль в формировании таких отклонений, но этот фактор нельзя понимать упрощенно. Не существует особых генов гомосексуализма и транссексуализма (о чем уже говорилось выше), хотя и существуют гены, предрасполагающие к патологизации в этих направлениях. Основная причина роста подобных явлений – негативное воздействие факторов цивилизации на сложные, многоэтапные, отшлифованные эволюцией процессы формирования пола. Увеличение количества сексуальных отклонений в XX в. объясняется прогрессирующим давлением стрессогенных факторов на всех этапах половой дифференцировки. Слишком часто какой-либо генотип не выдерживает «испытание на прочность». Вспомним, что где тонко, там и рвется. В полной мере это относится и к половому поведению человека. Организм – целостная система. Вряд ли можно выделить специфические для полового поведения негативные воздействия в том массированном давлении, которому подвергается «природа» человека в условиях мегаполиса. Учитывая образ жизни современного «цивилизованного» человека, к сожалению, можно предсказать дальнейшее увеличение частоты патологий, которые услужливые интерпретаторы массовой культуры объявят «вариантами нормы».

14.2. Дифференциация пола

Дифференциация пола – это процесс формирования морфофизиологических и поведенческих различий между полами в онтогенезе. Она представляет собой цепь закономерно сменяющих друг друга этапов, причем каждый последующий этап основывается на предыдущем.

Несмотря на разнообразие вариантов у разных животных, принципиальная схема дифференцировки весьма консервативна и представляет определенную последовательность событий. Необходимо отметить, что развитие в направлении женского организма – это «нормальная судьба» зиготы. Для развития в мужском направлении необходимы особые «переключатели», подавляющие самодифференциацию в женском направлении. В онтогенезе млекопитающих можно выделить 3 основных этапа дифференцировки.

На 1-м этапе на основе детерминации пола происходит дифференциация гонад.

На 2-м этапе дифференцированные гонады выделяют гормоны, которые активируют гены, обусловливающие половую дифференциацию фенотипа и мозга.

На 3-м этапе вследствие дифференциации мозга и процессов социализации формируется половое поведение.

Дифференциация гонад. У эмбриона млекопитающих происходит закладка бисексуальной системы эмбриональных гонад и двух пар половых протоков – мюллеровых и вольфовых каналов. Под действием гена SRY эмбриональные гонады преобразуются в семенники, а в случае отсутствия этого гена – в яичники.

После дифференцировки эмбриональных гонад в семенники они начинают выделять гормоны – тестостерон и антимюллеровский гормон (АМН). АМН обусловливает дегенерацию мюллеровых каналов. Тестостерон обусловливает преобразование вольфовых каналов в семявыносящие протоки и придатки яичек; его можно считать вторым «главным переключателем», так как он является важнейшим фактором маскулинизации. Кастрированные на ранних стадиях зародыши развиваются по женскому типу, независимо от кариотипа.

При дифференцировке эмбриональных гонад в яичники не происходит выделения тестостерона и АМН. Это сопровождается запрограммированным преобразованием мюллеровых каналов в женскую проводящую систему, состоящую из матки и яйцеводов. Воль-фовы каналы дегенерируют.

Дифференциация гамет. Дифференциация гамет – процесс преобразований первичных половых клеток (ППК, или гоноцитов) в мужские (сперматогонии) или женские (оогонии) половые клетки. Этот процесс независим от дифференциации гонад и определяется половым кариотипом.

Давно доказано внегонадное происхождение первичных половых клеток позвоночных. У млекопитающих они образуются в эктодерме желточного мешка, откуда мигрируют вначале к задней части зародыша, а затем – в область закладки гонад. Во время своего «путешествия» ППК делятся. После дифференцировки гонад ППК также дифференцируются и превращаются либо в сперматогонии, либо в оогонии, в зависимости от пола гонад.

Процессы дифференциации гамет и гонад являются примером такого явления как автономность развития частей единой структуры. Это типично для процессов онтогенеза: другим примером может служить независимость формирования индуктора и компетентной ткани. Целостность морфогенеза достигается синхронизацией событий. В случае десинхронизации обычно наблюдаются различные пороки развития.

Фенотипическая половая дифференциация. Развитие вторичных половых признаков у млекопитающих контролируется многими генами. Одним из основных является ген Tfm, локализованный на Х-хромосоме. Это ген рецептора андрогенов. Его регуляторные белки, связываясь с тестостероном, активируют гены, необходимые для дифференцировки по мужскому типу.

Локализация гена Tfm на Х-хромосоме показывает, что клеточные рецепторы тестостерона должны быть как на XX-, так и на ХY-кариотипах. Поэтому введение тестостерона в зародыши XX вызывает развитие вторичных половых признаков самца. Однако отсутствие гормона АМН у таких зародышей приводит к развитию как женских, так и мужских половых путей и формированию гермафродитизма.

В результате половой дифференциации формируются:

Первичные половые признаки – морфофизиологические характеристики половой системы у разных полов.

Вторичные половые признаки – морфофизиологические характеристики фенотипов разных полов, не относящихся к половой системы.

Степень различия между полами по вторичным половым признакам получила название половой диморфизм.

Гермафродитизм – это направление в процессах дифференциации пола, приводящее к формированию организмов с признаками обоих полов.

Половая дифференциация мозга и поведения. Главным фактором маскулинизации мозга и опосредуемого им поведения является также тестостерон. Опыты на животных показали, что самцы, кастрированные на ранней стадии, демонстрируют поведение, характерное для самок.

Для маскулинизации мозга тестостерон должен воздействовать в особые чувствительные критические периоды онтогенеза, причем его отсутствие в это время не может быть компенсировано в дальнейшем. Именно своевременное воздействие этого гормона закладывает базовые основы полового поведения.

Если формы полового поведения у беспозвоночных обычно стереотипны и жестко детерминированы, то у высших позвоночных они демонстрируют широкий диапазон индивидуальной изменчивости под влиянием сообщества и научения. Многочисленные работы этологов показали роль импринтинга, изоляции, общения с матерью и сородичами в последующем формировании полового поведения у птиц и млекопитающих. У млекопитающих особое значение имеет контакт с матерью. Однако, даже выращенные с матерью, но в изоляции от сверстников самцы, часто оказываются неспособными к спариванию, к установлению коммуникаций.

Половая социализация – это процесс формирования моделей полового поведения в ходе постнатального развития.

Для социальных животных возможность спаривания самым тесным образом связана с их положением в группе, поэтому процесс социализации приобретает важнейшее значение. На протяжении постнатального онтогенеза половая социализация может представлять особый, длительный и многоэтапный процесс, где каждый последующий этап зависит от предыдущего и где имеются свои критические периоды.

Необычайно широк репертуар полового поведения у человека вследствие влияния разнообразных факторов культуры.

В процессах дифференциации, как и детерминации, особое значение имеет понятие критического периода. Каждый этап дифференциации пола происходит только в определенный период развития организма. Если такой критический период пропущен, т. е. в необходимое время запускающие сигналы отсутствовали, то последствия обычно необратимы. Поскольку разные этапы дифференцировки запускаются различными пусковыми механизмами и в разное время, то в онтогенезах наблюдаются многочисленные варианты отклонений. Особенно часто такие отклонения встречаются при формировании половых признаков и полового поведения.

Читайте также: