Первый уровень дифференциации пола в развитии

Обновлено: 18.05.2024

Билет № 19

1. Генетические механизмы определения пола. Дифференциация признаков пола в развитии. Факторы, влияющие на предопределение пола в онтогенезе.

2. Биологические и социальные аспекты старения и смерти. Проблема долголетия. Понятие о геронтологии и гериатрии.

3. Жизненный цикл плоских червей. Чередование хозяев и феномен смены хозяев. Промежуточные и основные хозяева. Понятие о биогельминтах, примеры.

Важным доказательством в пользу наследственной детермини­рованности половой принадлежности организмов является наблю­даемое у большинства видов соотношение по полу 1:1.

Такое соотношение может быть обусловлено образованием двух видов гамет представителями одного пола (гетерогаметный пол) и одного вида гамет — особями другого пола (гомогаметный пол). Это соответствует различиям в кариотипах организмов разных полов одного и того же вида, проявляющимся в половых хромосомах. У гомогаметного пола, имеющего одинаковые половые хромосомы XX, все гаметы несут гаплоидный набор аутосом плюс Х-хромосому. У гетерогаметного пола в кариотипе кроме аутосом содержатся две разные или только одна половая хромосома (XY или ХО). Его представители образуют два вида гамет, различающиеся по гетеро-хромосомам: X и Y или X и 0.

У большинства видов развитие признаков пола осуществляется на основе наследственной программы, заключенной в генотип. Однако известны примеры, когда половая принадлежность организма целиком зависит от условий, в которых он развивается.

У высших организмов значение среды в определении признаков пола, как правило, невелико. Возможность переопределения пола обусловлена тем, что первичные закладки гонад у эмбрионов всех животных изначально бисексуальны. В процессе онтогенеза происходит выбор направления развития закладки в сторону при­знаков одного пола, включая дифференцировку половых желез, формирование половых путей и вторичных половых признаков. Первостепенная роль в развитии мужского или женского фенотипа принадлежит гормонам, образуемым гонадами.

Генотип особи заключает в себе информацию о возможности формирования при­знаков того или иного пола, которая реализуется лишь при определенных условиях индивидуального развития. Изменение этих условий может стать причиной переопределения признаков пола.

Старение представляет собой всеобъемлющий процесс, охваты­вающий все уровни структурной организации особи — от макромолекулярного до организменного.

Ряд наблюдений легли в основу достаточно распространенной точки зрения о наследуемости продолжительности жизни и, следо­вательно, наличии генетического контроля или даже особой генети­ческой программы старения. Представ­ление о величине наследуемости продолжительности жизни полу­чают, определяя коэффициент наследуемости. Результаты оценки степени генетического контроля старения путем расчета коэффициента наследуемости долгожительства ука­зывают лишь на отсутствие специальной генетической программы старения. При отсутствии специальных генов или целой программы, прямо определяющих развитие старческих признаков, процесс старения находится тем не менее под генетическим конт­ролем путем изменения его скорости. Называют разные пути такого контроля. Во-первых, это плейотропное действие, свойственное многим генам. Во-вторых, со временем в генотипах соматических клеток, особенно в области регуляторных нуклеотидных последовательно­стей, накапливаются ошибки (мутации). Следствием этого является нарастающее с возрастом нарушение работы внутриклеточных ме­ханизмов, процессов репликации, репарации, транскрипции ДНК. В-третьих, генетические влияния на скорость старения могут быть связаны с генами предрасположенности к хроническим заболе­ваниям, таким, как ишемическая болезнь сердца, атеросклероз сосудов головного мозга, гипертония, наследуемым по полигенному типу.

В ис­следованиях зависимости скорости старения от условий жизни, проводимых на лабораторных животных, используют следующие признаки: 1) состояние белков соединительной ткани коллагена и эластина; 2) показатели сердечной деятельности и кровообращения; 3) содержание пигмента липофусцина в клетках нервной системы и сердца; 4) показатели произвольной двигательной активности; 5) способность к обучению.

Влияние социально-экономических условий на длительность жиз­ни может быть оценено путем сравнения названного показателя для одной и той же популяции (например, население страны), но в разные исторические периоды или же путем сопоставления продол­жительности жизни в двух популяциях, различающихся по жизнен­ному уровню и сосуществующих в одно и то же историческое время.

Геронтология – это наука, изучающая биологические механизмы и процессы, обуславливающие и сопровождающие старение живых существ, а также способы замедления старения и увеличения продолжительности жизни.

Гериатрия – медицинская дисциплина, занимающаяся изучением особенностей заболеваний у лиц пожилого и старческого возраста и их лечением.

Ответ 3. Совокупность всех стадий онтогенеза паразита и путей передачи его от одного хозяина к другому называют его жизненным циклом. Личинки могут вести как свободный, так и паразитический образ жизни. Хозяин, в котором обитают личинки паразита, носит назва­ние промежуточного. Значение промежуточных хозяев в циклах развития паразитов очень велико: они являются источниками зара­жения окончательных хозяев, часто выполняют расселительные функции, а иногда обеспечивают выживание популяций паразита в случае временного исчезновения окончательных хозяев.

Иногда в цикле развития паразита последовательно сменяются два, три промежуточных хозяина и даже больше. Хозяина, в котором развивается и размножается половым путем половозрелая стадия паразита, называют окончательным или дефинитивным. Заражение его осуществляется либо при поедании промежуточного хозяина, либо при контакте с последним в одной среде обитания.

Выделяют также понятие «резервуар паразита», или «резервуарный хозяин». Это такой хозяин, в организме которого возбудитель заболевания может жить долго, накапливаясь, размножаясь и рас­селяясь по окружающей территории.

Тип плоские черви делятся на два класса: Сосальщики и Ленточные черви.

Сосалыцики резко обособле­ны от других плоских червей сво­еобразием жизненного цикла. Половозрелая ста­дия всегда паразитирует в орга­низме позвоночных животных. Выделяемое яйцо для успешного развития обычно должно по­пасть в воду. Из него выходит личинка — мирацидий, — снаб­женная светочувствительными глазками и ресничками, с по­мощью которых она свободно перемещается. Личинка обычно способна активно отыскивать промежуточных хозяев, исполь­зуя фото-, гео- и хемотаксис.

Мирадии попадают в организм брюхоногого моллюска определенного вида, строго специфичного для данного сосальщика. Здесь личинка превращается соска в материнскую спороцисту —стадию, претерпевшую в связи с паразитизмом наиболее глубокую дегенерацию. Она размножается партеногенетически. В результате этого образуются многоклеточные редии, которые также способны к партеногенезу. Таким образом, возможно формирование нескольких поколений редий. Последнее из них генерирует церкариев, покидающих организм моллюска и свободно плавающих в поисках основного или второго промежуточного хозяина.

В первом случае церкарии либо самостоятельно внедряются в кожу хозяина, либо, инцистируясь на растениях, оказываются проглоченными травоядными животными или человеком. Во вто­ром случае церкарии отыскивают животных, использующихся ос­новными хозяевами для питания, и образуют в них покоящиеся стадии — инцистированные метацеркарии. После проникновения инвазионных стадий сосальщиков в основного хозяина они мигрируют у него в организме и находят тот орган, где достигнут половой зрелости и будут обитать всю последующую жизнь.

В зависимости от особенностей цикла развития сосальщиков, паразитирующих у человека, можно разделить на следующие груп­пы: 1) развивающиеся с одним промежуточным хозяином и обита­ющие в пищеварительной системе (печеночный сосальщик, Фасциолопсис,); 2) развивающиеся с одним промежуточным хозяином и обитающие в кровеносных сосудах (Шистосома); 3) развивающиеся с двумя промежуточными хозяевами (Кошачий сосальщик, ланцетовидный сосальщик).

Цикл развития ленточных червей отражает их более глубо­кие адаптации к паразитизму по сравнению с сосальщиками. Большинство ленточных червей попадают во внешнюю среду только в виде яйца, но размножаются в организме хозяина наиболее специализированные паразиты способны обеспечивать аутоинвазию хозяина с помощью яиц, даже не выходящих во внешнюю среду. С фекалиями окончательного хозяина яйца паразитов попадают во внешнюю среду. Они содержат личинку — онкосферу, которая будет развиваться уже в промежуточном хозяине при попадании яиц в его пищеварительную систему. Здесь онкосфера с помощью крючьев проникает через кишечную стенку в кровеносное русло или лимфатические сосуды и мигрирует по организму, оседая в печени, легких, мышцах, центральной нервной системе и т. д. Разрастаясь, она превращается в финну.

Финна — личиночная форма паразита, обычно с полостью внутри и со сформировавшейся головкой. Финны некоторых лен­точных червей способны размножаться бесполым путем за счет внутреннего или наружного почкования. Головка паразита прикрепляется к стенке кишки хозяина и начинается рост шейки, образование члеников и развитие гельминта.

Более специализированных паразитов, развивающихся с участием промежуточных хозяев, называют биогельминтами.

Все нематоды этой группы, поражающие человека, живородящи и большую часть цикла развития проводят у человека в тканях внутренней среды. Промежуточные хозяева их очень разнообраз­ны — от циклопов и насекомых до медведей и человека. Оконча­тельными хозяевами могут быть различные дикие и домашние животные, поэтому заболевания, которые вызывают эти паразиты, относятся к разряду природно-очаговых. Для попадания в места окончательной локализации биогельминты осуществляют мигра­цию по лимфатическим и кровеносным сосудам. В клинической картине нематодозов-биогельминтозов ве­дущими симптомами являются токсико-аллергическиереакции. Диагноз биогельминтозов часто затруднен. Приходится прибегать к методам биопсии и иммунологическим реакциям. Профилактика зависит от путей заражения, которые бывают различны. Примеры: Ришта, Трихинелла.

14.3. Формирование пола у человека

В настоящее время начинает складываться целостная картина формирования пола в онтогенезе человека. Однако для полного понимания предстоит выяснить еще многое в механизмах реализации его генетической программы.

У человека в зависимости от кариотипа ХY или XX происходит формирование зародыша мужского или женского пола. Как и у других млекопитающих, решающее значение в детерминации пола у человека имеют гены, локализованные на Y-хромосоме.

Анеуплоидные кариотипы XXY, XXXY (синдром Клайнфельтера), развиваются по мужскому типу с образованием семенников (без сперматогенеза). У человека даже описан кариотип XXXXY – и в этом случае развитие идет по мужскому типу (непонятно происхождение подобного кариотипа). Наоборот, кариотип Х0 (синдром Тернера) формирует женский фенотип. Данные кариотипы, хотя и жизнеспособны, но имеют многочисленные нарушения, в том числе и половых признаков.

Транслокации гена SRY с Y-хромосомы на Х-хромосому наблюдались и у человека при изучении генетических патологий – мужчин XX и женщин ХY. Ген SRY человека был идентифицирован в 1990 г. как небольшой ген короткого плеча Y-хромосомы. Он не имеет интронов и кодирует белок размером в 204 аминокислоты. Белок, специфически связываясь с ДНК, выполняет регуляторную функцию.

Половая дифференцировка гонад у человека происходит на 6–7-й неделе развития плода, точные механизмы этого критического момента до конца не выяснены.

У человека известна мутация гена Tfm – синдром тестикулярной феминизации. Несмотря на мужской кариотип ХY и достаточный уровень тестостерона, «переключения» на маскулинизацию не происходит, так как клетки оказываются нечувствительны к действию тестостерона и развитие идет по женскому типу. Такие особи имеют типичный женский фенотип, однако вместо яичников у них развиваются семенники. Секреция семенниками гормона АМН приводит к дегенерации мюллеровых каналов, поэтому не формируется женская половая система, отсутствуют матка и яйцеводы, влагалище заканчивается слепо.

Можно предположить, что формирование половых признаков у человека, вида с выраженным половым диморфизмом, контролируется множеством генов. В своем большинстве это гены аутосом, общие для обоих полов. Различная экспрессия этих генов у разных полов получила в генетике название наследственности, ограниченной полом.

Половая дифференцировка мозга у человека приходится на 5–6-й месяц внутриутробного развития. Хотя неоднократно публиковались данные о морфологических различиях мозговых структур женщин и мужчин (а также гомосексуалистов), до сих пор неизвестно, как соотносятся эти различия с половыми различиями психики. Эти различия у человека выражаются различием моделей поведения, психических особенностей, когнитивных процессов (в психологии нашел применение термин «половой дипсихизм»).

Важным мозговым центром регуляции поведения у человека является гипоталамус. Именно на него в первую очередь действует тестостерон. К половому поведению у человека имеет отношение также височная и лобные доли большого мозга, причем обращает на себя внимание тесная связь нервных центров, регулирующих оральные и генитальные реакции. Возможно, эта связь опосредована обонянием и является нашим филогенетическим наследием.

Интенсивное гормональное воздействие в пубертатный период является заключительным этапом дифференциации пола у человека как для фенотипической дифференциации, так и для полового поведения.

Гермафродитизм у человека выражается в проявлении у особи признаков обоих полов. В медицине принято разделять понятия истинного гермафродитизма (особь имеет гонады обоих полов) и ложного гермафродитизма (особь имеет гонадыодного пола).

Причиной гермафродитизма могут быть различные генетические аномалии, сбои тонкой системы дифференциации гонад и гормональной регуляции, тератогенные факторы. В случае анеуплоидии или мозаицизма по половым хромосомам (XXY, XX/ХY, XX/XXY и т. д.) они четко выявляются при цитогенетическом анализе. Хотя многие гермафродиты имеют женский кариотип XX, генетический фактор может быть представлен различными мутациями, не всегда легко идентифицируемыми.

В прошлом во многих культурах интригующий феномен гермафродитизма (в связи с незнанием его биологической природы) пытались объяснить с сакральной или философской точки зрения. Сейчас в большинстве случаев причины гермафродитизма понятны. Отмечается тенденция (как и в отношении других половых патологий) к неуклонному увеличению частоты этой аномалии – в той или иной степени она встречается у 2 % новорожденных.

Половое поведение человека, имея биологическую основу, претерпело особенно значительное влияние культурных факторов в ходе антропогенеза. Хотя половое поведение животных характеризуется сложным репертуаром, весьма разнообразно, часто избирательно, все же некоторые понятия в строгом смысле мы можем применить только к человеку.

Сексуальная ориентация – половое влечение к представителям того или иного пола. У человека это понятие приобретает не только физиологическую, но и психологическую окраску.

Половая идентификация – ощущение принадлежности к определенному полу. Это явление исключительно «человеческое», невозможное вне рамок культурных традиций.

Издавна особое внимание привлекали отклонения этих составляющих полового поведения – гомосексуализм как отклонение сексуальной ориентации и транссексуализм как отклонение половой идентификации. Изучение данных явлений – прерогатива сексологии, где накоплен гигантский массив наблюдений. Однако, несмотря на это, мы не можем констатировать заметный прогресс в понимании таких явлений. Неясна и роль биологических факторов в этиологии гомосексуализма и транссексуализма. Весьма далекое отношение к науке имеют психоаналитические спекуляции по данной проблеме. Интересные интерпретации дает новое направление – эволюционная психология, где показана роль фактора стресса.

Безусловно, биологический фактор играет решающую роль в формировании таких отклонений, но этот фактор нельзя понимать упрощенно. Не существует особых генов гомосексуализма и транссексуализма (о чем уже говорилось выше), хотя и существуют гены, предрасполагающие к патологизации в этих направлениях. Основная причина роста подобных явлений – негативное воздействие факторов цивилизации на сложные, многоэтапные, отшлифованные эволюцией процессы формирования пола. Увеличение количества сексуальных отклонений в XX в. объясняется прогрессирующим давлением стрессогенных факторов на всех этапах половой дифференцировки. Слишком часто какой-либо генотип не выдерживает «испытание на прочность». Вспомним, что где тонко, там и рвется. В полной мере это относится и к половому поведению человека. Организм – целостная система. Вряд ли можно выделить специфические для полового поведения негативные воздействия в том массированном давлении, которому подвергается «природа» человека в условиях мегаполиса. Учитывая образ жизни современного «цивилизованного» человека, к сожалению, можно предсказать дальнейшее увеличение частоты патологий, которые услужливые интерпретаторы массовой культуры объявят «вариантами нормы».

Данный текст является ознакомительным фрагментом.

Продолжение на ЛитРес

§ 29. Формирование мозга позвоночных

§ 29. Формирование мозга позвоночных Теперь попробуем предположить те события, которые могли привести к развитию описанной выше конструкции головного мозга древних первичноводных позвоночных. Жизнь в мелководной билатерали должна была иметь существенные преимущества

Приложение 3. ВСЕОБЩАЯ ДЕКЛАРАЦИЯ О ГЕНОМЕ ЧЕЛОВЕКА И ПРАВАХ ЧЕЛОВЕКА

Приложение 3. ВСЕОБЩАЯ ДЕКЛАРАЦИЯ О ГЕНОМЕ ЧЕЛОВЕКА И ПРАВАХ ЧЕЛОВЕКА 3 декабря 1997 г.ВСЕОБЩАЯ ДЕКЛАРАЦИЯ О ГЕНОМЕ ЧЕЛОВЕКА И ПРАВАХ ЧЕЛОВЕКАГенеральная конференция,напоминая, что в преамбуле Устава ЮНЕСКО провозглашаются «демократические принципы уважения достоинства

ГЛАВА 2 БИОЛОГИЯ ПОЛА. ОПРЕДЕЛЕНИЕ ПОЛА

ГЛАВА 2 БИОЛОГИЯ ПОЛА. ОПРЕДЕЛЕНИЕ ПОЛА Пол — это совокупность признаков и свойств организма, обеспечивающих его участие в воспроизводстве потомства и передаче наследственной информации за счет образования половых клеток —

Формирование полового поведения

Формирование полового поведения Для формирования нормального полового и родительского поведения собак обоего пола очень важны условия, в которых растет щенок. Многочисленные исследования, проведенные на животных разных видов, показали, что самки, выкормленные

12.1. Формирование системного подхода

12.1. Формирование системного подхода Системный подход сформировался в науке первой половины XX века в нескольких дисциплинах, но основной вклад все же был внесен биологами, которые всегда рассматривали живой организм как интегрированное целое (Капра Ф., 2003). В настоящее

Раннее формирование поведения

Раннее формирование поведения Существуют различные типы пастушьих собак. Есть скотогонные собаки, которые перегоняют стада с одного места на другое. А есть сторожевые собаки, которые не способны пасти скот, но защищают его от хищников или любых других животных,

2.6. Формирование поискового алгоритма

2.6. Формирование поискового алгоритма Из литературных источников известно несколько методик подготовки собак по поиску взрывчатых веществ, взрывных устройств, оружия и боеприпасов. Каждая из них имеет определенные достоинства и недостатки. Предлагаемая методика не

3.2. Формирование сигнального поведения

3.2. Формирование сигнального поведения Учитывая, что формирование поведения по нескольким критериям одновременно, например, одновременная отработка алгоритма поиска, дифференциации ВВ и обучение сигнальному поведению, затрудняет и замедляет подготовку собаки.

3.4. Формирование поискового алгоритма

3.4. Формирование поискового алгоритма Методика формирования поискового алгоритма на основе пищевой потребности, аналогична методике основанной на игровой деятельности (см. раздел 1.7).Существуют методики, предлагающие предварительное освоение инструментального

Раннее формирование общения

Раннее формирование общения Раннее формирование общения у птиц Ознакомившись в общих чертах с основными компонентами раннего постнатального развития поведения и их взаимоотношениями, рассмотрим теперь специально, как формируется общение между детенышами и

Формирование человеческого языка

Формирование человеческого языка Человеческий язык, как это имело место и в отношении материальной культуры, прошел долгий путь развития, и звуки, сопровождающие первые трудовые действия, еще не могли быть подлинными словами, обозначающими отдельные объекты, их

Формирование пола

Формирование пола Процесс формирования пола занимает длительное время, и принципиальным следствием такого процесса являются глубокие различия между мужскими и женскими организмами, которые невозможно изменить декларативно или с помощью пластической операции на

СООБЩЕСТВО: ФОРМИРОВАНИЕ

СООБЩЕСТВО: ФОРМИРОВАНИЕ Как из всех присутствующих в данном географическом регионе видов формируется сообщество? Является ли сообщество просто «сборищем» всех возможных для данного типа местности видов или его образование подчиняется каким-то правилам комбинации

Глава 2 Значение и формирование рас

Глава 2 Значение и формирование рас 1. Формирование рас, разновидностей и пород 2. Разновидности в животном мире 3. Таксономии рас 4. Расовые различия в заболеваемости 5. Существуют ли расы? Имея дело с расовыми

1. Формирование рас, разновидностей и пород

1. Формирование рас, разновидностей и пород Общим принципом эволюционной биологии является то, что когда популяции биологического вида оказываются изолированными друг от друга, они эволюционируют в два или более подвида. Эти подвиды обычно называют разновидностями,

13.2. Дифференциация

Дифференциация – это процесс специализации клеток, обусловливающий их морфофизиологические различия. Другими словами, это реализация программы, которая была намечена детерминацией.

Различные виды клеток эукариотического организма синтезируют как одинаковые белки, так и специфические. В зависимости от типа клеток и стадии их развития может варьироваться и уровень продукции любого белка. В связи с этим в биологии развития различают два вида эукариотических генов:

1. Гены «домашнего хозяйства» (housekeeping genes) связаны с поддержанием универсальных клеточных функций. Проявляются во всех клетках. У млекопитающих и человека доля таких генов составляет примерно 20 %.

2. Гены «роскоши» связаны с осуществлением специализированных клеточных функций, специфичных для отдельных типов клеток. Такие гены функционируют (экспрессируются) в одних клетках и не функционируют в других.

Высокий уровень активности генов «домашнего хозяйства» является обычно предварительным этапом дифференциации, следующим после установления детерминации. Этот этап, вероятно, не имеет тканевой специфичности. Известно, что клеточная детерминация происходит задолго до формообразовательных процессов.

Дифференциальная экспрессия генов «роскоши» обусловливает дифференциацию клеток в определенном направлении. В результате дифференциальной активности генов формируются различные клеточные линии, а на их основе – ткани и органы.

По мере развития зародыша усиливаются связи между клетками и увеличивается их влияние друг на друга. Влияние клеточных структур, определяющее развитие других клеточных структур, называется эмбриональной индукцией. Наиболее наглядно ее действие можно наблюдать во время формирования нервной системы. На дифференцировку нервной ткани влияют экспрессия ее собственных генов, генов смежных нейронов, генов удаленных нейронов, отростки которых достигают этой клетки, а также дифференциальная экспрессия генов, окружающих глиальных клеток, генетические системы эндокринных и нейроэндокринных органов. На первоначальном этапе происходит образование нервной пластинки из эктодермы. Индуктором этого процесса является группа клеток дорсальной губы бластопора – так называемый гензеновский узелок. Именно исследование этой области и послужило толчком к созданию основателем экспериментальной эмбриологии Г. Шпеманом (1869–1941) учения об «организаторах». В клетках «гензеновского узелка» активируются гены, кодирующие белковые факторы, направляющие развитие эктодермы по нейральному пути. В свою очередь, закладка самого «гензеновского узелка» инициируется ?-катенином, градиент которого устанавливается в ходе оопластической сегрегации.

Дифференциация, как и детерминация, у всех животных протекает в несколько этапов. Можно ли выделить какие-либо закономерности во всем многообразии онтогенезов? Оказывается, можно.

Для онтогенезов почти всех животных, включая человека, характерен процесс разделения зародыша на сегменты. Этот процесс называется сегментацией. Его контролируют две группы генов. Сегрегационные гены – определяют количество будущих сегментов. Они последовательно активируются в процессе развития. Мутации по сегрегационным генам обычно несовместимы с ходом эмбриогенеза и вызывают гибель зародыша на разных стадиях.

Другую группу составляют особые регуляторные гены, контролирующие морфогенетические процессы внутри сегментов, т. е. направление развития каждого сегмента. Наиболее хорошо изучены в этой группе регуляторные гены дрозофилы – гомеозисные гены. Это название происходит от термина «гомеозис», который ввел еще У. Бэтсон в 1894 г. для феномена превращения одной части тела в другую.

У дрозофилы гомеозисные гены контролируют развитие различных структур на головном, грудном и брюшном сегментах. Пониманию их роли помогло изучение гомеозисных мутаций. Гомеозисные мутации приводят к появлению не свойственной данному сегменту структуры. Так, на грудных сегментах могут возникать структуры головы, и наоборот. Таким образом, гомеозисная мутация – это изменение направления детерминации.

Все гомеозисные гены имеют общие нуклеотидные последовательности, которые получили название гомеобокс, а коллинеарный им фрагмент белковой молекулы – гомеодомен. Именно область гомеодомена ответственна за соединение регуляторного белка с ДНК. Гомеобокс был открыт Мак-Гиннисом в начале 1980-х гг.

Хотя гомеозисные гены наиболее основательно изучены у дрозофилы, все представители животного мира, имеющие стадию сегментированного зародыша (в том числе человек), имеют гомеобокссодержащие гены. Структура гомеобокса (180 п. н.) оказалась исключительно консервативна у самых дальних филогенетических групп. Так, из 60 аминокислот гомеодомена лягушки и мухи 55 оказались одинаковыми. Такая консервативность характерна для структур, определяющих самые ранние стадии развития. Действительно, гомеозисные гены дрозофилы начинают экспрессироваться уже через 2 ч после оплодотворения.

У млекопитающих выявлено 38 гомеобокссодержащих генов (Корочкин Л. И., 2002). Они получили название НОХ-генов. Как гомеозисные гены дрозофилы, так и НОХ-гены формируют компактные группы – кластеры. У человека 4 кластера расположены на хромосомах 2, 7, 12, 17. В отличие от дрозофилы, у млекопитающих определенная структура контролируется не отдельными НОХ-генами, а специфичной для этой структуры совокупностью экспрессий нескольких НОХ-генов. Одним из интересных явлений, наблюдаемых в генетике развития, является феномен «коллинеарности» (соответствия) между последовательностями гомеобокссодержащих генов в кластере и зонами их экспрессии вдоль оси тела.

Поскольку дифференцированные клетки утрачивают митотическую активность, в каждой ткани существует резерв клеток, сохранивших способность к делению. К таким клеткам принадлежат стволовые клетки – недифференцированные клетки-предшественники других клеток, сохраняющие высокий потенциал развития. В связи с этим один из классиков биологии развития швейцарский ученый Э. Хадорн, рассматривая детерминацию как сложный и многоступенчатый процесс, разделил ее на два вида:

1) детерминация, ведущая к дифференциации;

2) детерминация, ведущая к воспроизведению недифференцированных клеток, служащих своеобразным резервом для различных дифференцировок.

Эмбриональные стволовые клетки зародыша обычно тотипотентны. Тотипотентность (эквипотенциальность) – это способность клетки развиваться в любом направлении. У взрослого организма стволовые клетки мультипотентны, т. е. способны дифференцироваться в различные виды клеток, но не в любые. Однако можно допустить, что ядра некоторых из этих клеток сохраняют тотипотентность. Такая возможность представляет определенный интерес для решения проблемы обратимости детерминации.

Данный текст является ознакомительным фрагментом.

Продолжение на ЛитРес

ГЛАВА 2 Образование нашей планеты: «холодная» и «горячая» гипотезы. Гравитационная дифференциация недр. Происхождение атмосферы и гидросферы

ГЛАВА 2 Образование нашей планеты: «холодная» и «горячая» гипотезы. Гравитационная дифференциация недр. Происхождение атмосферы и гидросферы Рассказ о происхождении Земли и Солнечной системы нам придется начать издалека. В 1687 году И. Ньютон вывел закон всемирного

Глава 14. Детерминация и дифференциация пола

Глава 14. Детерминация и дифференциация пола Мы очень часто видим, как люди заблуждаются в том, что кажется им яснее солнца. Р. Декарт (1596–1650), французский философ и ученый Возникновение разнополых организмов в природе – это вопрос, порождающий многочисленные дискуссии. В

14.2. Дифференциация пола

14.2. Дифференциация пола Дифференциация пола – это процесс формирования морфофизиологических и поведенческих различий между полами в онтогенезе. Она представляет собой цепь закономерно сменяющих друг друга этапов, причем каждый последующий этап основывается на

Тема 14. Детерминация и дифференциация пола

Тема 14. Детерминация и дифференциация пола Природа не терпит пустоты: там, где люди не знают правды, они заполняют пробелы домыслами. Б. Шоу (1856–1950), английский писатель Возникновение разнополых организмов в природе – это загадка, порождающая многочисленные дискуссии. В

Определение пола у человека. Уровни дифференциации пола в развитии

Пол возникает сначала как чисто репродуктивное (рекомбинационное) явление. В процессе эволюции он постепенно приобретает также и эволюционные функции. Одновременно и определение пола закономерно переходит от генного (у гермафродитов) к хромосомному (у раздельнополых форм начиная, видимо, с рыб) и геномному (у пчел). Параллельно повышается уровень дифференциации и происходит увеличение проявления полового диморфизма: у бесполых форм он отсутствует, у гермафродитов существует половой диморфизм только на уровне первичных половых признаков (гамет, гонад), у раздельнополых моногамов появляется организменный половой диморфизм (вторичных половых признаков), у раздельнополых полигамов—популяционный, включающий половой диморфизм по численности и дисперсии полов, а у пчел (возможно и других общественных насекомых)—появляется половой диморфизм генома (гапло-диплоидия).

В ходе развития организма (онтогенез определение пола может происходить в момент оплодотворения (генный уровень), а также контролироваться внутренними (гормоны) и/или внешними факторами. У человека и высших животных большую роль играет также воспитание и обучение.

Генное определение пола

Хромосомное определение пола:

У животных, растений и человека хромосомный механизм является начальным механизмом, определяющим пол. Согласно хромосомной теории, пол организма определяется половыми хромосомами в момент оплодотворения.

XY определение пола:

У одного пола ядра всех соматических клеток содержат диплоидный набор аутосом 2А и две одинаковые половые хромосомы (XX). Поэтому все гаметы этого пола содержат по одной Х-хромосоме. Это гомогаметный пол. У другого пола в каждой соматической клетке, помимо диплоидного набора аутосом 2А, содержатся две разные половые хромосомы Х и Y. Поэтoмy у него два вида гамет: Х- и Y-несущие. Это гетерогаметный пол. У большинства видов животных и растений гомогаметен женский пол, а гетерогаметен—мужской. Сюда относятся млекопитащие, большинство насекомых, многие рыбы, растения и др. Виды с мужской гетерогаметностью относят к типу Drosophila. Бывает два вида XY-определения пола. Один из них - как у человека: пол зависит от наличия Y-хромосомы (если она есть, генотип самца, если нет - самки). Второй - как у представителей рода Drosophila: пол определяется по соотношению числа Х-хромосом и числа аутосом.

ZW определение пола:

У меньшего количества видов (птицы, некоторые рептилии, рыбы, бабочки, ручейники, из растений—земляника) наблюдается обратная картина—гомогаметен мужской пол, а гетерогаметен—женский. Виды с женской гетерогаметностью относят к типу Аbraxas.

X0 определение пола:

При этом механизме определения пола один из полов (гомогаметный) обладает 2-мя Х-хромосомами, в то время, как второй (гетерогаметный) только 1-й. Принципиально, является разновидностью XY-механизма, так как при этом пол определяется также, как и у дрозофил: по соотношению числа Х-хромосом и аутосом.

Гапло-диплоидное (геномное) определение пола:

У насекомых (пчел и других перепончатокрылых, червецов, клещей) из оплодотворенных яиц получаются самки (или самки и самцы), а из неоплодотворенных развиваются только самцы.

Средовое определение пола:

При этом механизме определения пола развитие организма в самца или самку определяется внешними факторами, например, температурой (у большинства крокодилов).

Гормональное определение пола:

Определение пола можно представить в виде эстафеты, которую хромосомный механизм передает недифференцированным гонадам, развивающимся в мужские или женские половые органы. При изучении роли половых хромосом в развитии гонад было показано, что определяющим у человека является наличие или отсутствие Y-хромосомы. При отсутствии Y-хромосомы происходит дифференциация гонад в яичники и развивается женщина. В присутствии Y-хромосомы развивается мужская система. Очевидно Y-хромосома производит вещество, стимулирующее дифференциацию яичек. “Похоже, что основной план природы был сделать женщину, и что добавление Y-хромосомы производит вариацию—мужчину”. Следующий этап эстафеты продолжают гормоны, определяющие процесс половой дифференциации плода и его анатомическое развитие. При рождении первая часть программы заканчивается. После рождения, эстафета переходит к факторам среды, которые завершают формиррмирование пола—обычно, но не всегда в соответствии с генетическим полом. Определение пола является сложным многостадийным процессом, который у человека зависит кроме биологических также от психосоциальных факторов. Это может приводить к возникновению гетеросексуального, бисексуального или гомосексуального поведения и образа жизни.

Уровни дифференцировки пола в развитии:

1. Генотипическая (хромосомный)

2. Определение пола на уровне гонад

3. Фенотипическое – различие в строении внутренних и внешних развитии признака.

14.2. Дифференциация пола

Дифференциация пола – это процесс формирования морфофизиологических и поведенческих различий между полами в онтогенезе. Она представляет собой цепь закономерно сменяющих друг друга этапов, причем каждый последующий этап основывается на предыдущем.

Несмотря на разнообразие вариантов у разных животных, принципиальная схема дифференцировки весьма консервативна и представляет определенную последовательность событий. Необходимо отметить, что развитие в направлении женского организма – это «нормальная судьба» зиготы. Для развития в мужском направлении необходимы особые «переключатели», подавляющие самодифференциацию в женском направлении. В онтогенезе млекопитающих можно выделить 3 основных этапа дифференцировки.

На 1-м этапе на основе детерминации пола происходит дифференциация гонад.

На 2-м этапе дифференцированные гонады выделяют гормоны, которые активируют гены, обусловливающие половую дифференциацию фенотипа и мозга.

На 3-м этапе вследствие дифференциации мозга и процессов социализации формируется половое поведение.

Дифференциация гонад. У эмбриона млекопитающих происходит закладка бисексуальной системы эмбриональных гонад и двух пар половых протоков – мюллеровых и вольфовых каналов. Под действием гена SRY эмбриональные гонады преобразуются в семенники, а в случае отсутствия этого гена – в яичники.

После дифференцировки эмбриональных гонад в семенники они начинают выделять гормоны – тестостерон и антимюллеровский гормон (АМН). АМН обусловливает дегенерацию мюллеровых каналов. Тестостерон обусловливает преобразование вольфовых каналов в семявыносящие протоки и придатки яичек; его можно считать вторым «главным переключателем», так как он является важнейшим фактором маскулинизации. Кастрированные на ранних стадиях зародыши развиваются по женскому типу, независимо от кариотипа.

При дифференцировке эмбриональных гонад в яичники не происходит выделения тестостерона и АМН. Это сопровождается запрограммированным преобразованием мюллеровых каналов в женскую проводящую систему, состоящую из матки и яйцеводов. Воль-фовы каналы дегенерируют.

Дифференциация гамет. Дифференциация гамет – процесс преобразований первичных половых клеток (ППК, или гоноцитов) в мужские (сперматогонии) или женские (оогонии) половые клетки. Этот процесс независим от дифференциации гонад и определяется половым кариотипом.

Давно доказано внегонадное происхождение первичных половых клеток позвоночных. У млекопитающих они образуются в эктодерме желточного мешка, откуда мигрируют вначале к задней части зародыша, а затем – в область закладки гонад. Во время своего «путешествия» ППК делятся. После дифференцировки гонад ППК также дифференцируются и превращаются либо в сперматогонии, либо в оогонии, в зависимости от пола гонад.

Процессы дифференциации гамет и гонад являются примером такого явления как автономность развития частей единой структуры. Это типично для процессов онтогенеза: другим примером может служить независимость формирования индуктора и компетентной ткани. Целостность морфогенеза достигается синхронизацией событий. В случае десинхронизации обычно наблюдаются различные пороки развития.

Фенотипическая половая дифференциация. Развитие вторичных половых признаков у млекопитающих контролируется многими генами. Одним из основных является ген Tfm, локализованный на Х-хромосоме. Это ген рецептора андрогенов. Его регуляторные белки, связываясь с тестостероном, активируют гены, необходимые для дифференцировки по мужскому типу.

Локализация гена Tfm на Х-хромосоме показывает, что клеточные рецепторы тестостерона должны быть как на XX-, так и на ХY-кариотипах. Поэтому введение тестостерона в зародыши XX вызывает развитие вторичных половых признаков самца. Однако отсутствие гормона АМН у таких зародышей приводит к развитию как женских, так и мужских половых путей и формированию гермафродитизма.

В результате половой дифференциации формируются:

Первичные половые признаки – морфофизиологические характеристики половой системы у разных полов.

Вторичные половые признаки – морфофизиологические характеристики фенотипов разных полов, не относящихся к половой системы.

Степень различия между полами по вторичным половым признакам получила название половой диморфизм.

Гермафродитизм – это направление в процессах дифференциации пола, приводящее к формированию организмов с признаками обоих полов.

Половая дифференциация мозга и поведения. Главным фактором маскулинизации мозга и опосредуемого им поведения является также тестостерон. Опыты на животных показали, что самцы, кастрированные на ранней стадии, демонстрируют поведение, характерное для самок.

Для маскулинизации мозга тестостерон должен воздействовать в особые чувствительные критические периоды онтогенеза, причем его отсутствие в это время не может быть компенсировано в дальнейшем. Именно своевременное воздействие этого гормона закладывает базовые основы полового поведения.

Если формы полового поведения у беспозвоночных обычно стереотипны и жестко детерминированы, то у высших позвоночных они демонстрируют широкий диапазон индивидуальной изменчивости под влиянием сообщества и научения. Многочисленные работы этологов показали роль импринтинга, изоляции, общения с матерью и сородичами в последующем формировании полового поведения у птиц и млекопитающих. У млекопитающих особое значение имеет контакт с матерью. Однако, даже выращенные с матерью, но в изоляции от сверстников самцы, часто оказываются неспособными к спариванию, к установлению коммуникаций.

Половая социализация – это процесс формирования моделей полового поведения в ходе постнатального развития.

Для социальных животных возможность спаривания самым тесным образом связана с их положением в группе, поэтому процесс социализации приобретает важнейшее значение. На протяжении постнатального онтогенеза половая социализация может представлять особый, длительный и многоэтапный процесс, где каждый последующий этап зависит от предыдущего и где имеются свои критические периоды.

Необычайно широк репертуар полового поведения у человека вследствие влияния разнообразных факторов культуры.

В процессах дифференциации, как и детерминации, особое значение имеет понятие критического периода. Каждый этап дифференциации пола происходит только в определенный период развития организма. Если такой критический период пропущен, т. е. в необходимое время запускающие сигналы отсутствовали, то последствия обычно необратимы. Поскольку разные этапы дифференцировки запускаются различными пусковыми механизмами и в разное время, то в онтогенезах наблюдаются многочисленные варианты отклонений. Особенно часто такие отклонения встречаются при формировании половых признаков и полового поведения.

Читайте также: